Животный и растительный мир дна Байкала (бентос)

а) Состав бентоса

Когда идет речь о замечательных особенностях животного и растительного мира Байкала, то прежде всего имеют в виду те животные и растения, которые обитают на его дне. Никакая иная часть фауны и флоры Байкала не импонирует так своим оригинальным составом, как именно донное его население. Достаточно напомнить, что именно для донного населения Байкала процент его эндемичности достигает 86, причем в составе растительного бентоса 75% от общего количества форм являются эндемичными, а в составе животного бентоса процент эндемизма возрастает до 97.

Растительные организмы, обитающие на дне, распространены вглубь приблизительно до 100 м, что соответствует тому пределу глубины, на котором может происходить необходимое для поддержания жизни всех зеленых растений усвоение свободной углекислоты с выделением кислорода (фотосинтез). Что же касается животного мира, населяющего дно Байкала, то он распространяется на все глубины озера вплоть до самых больших.

Сбор донных животных и растений, обитающих на глубинах, производится специальными приборами — тралами и драгами, которые тянут с судна на тросах, причем они соскабливают с поверхности дна обитающих там животных и растения. Содержимое тралов и драг промывается в специальных ситах, и оставшиеся в них животные и растения выбираются пинцетом. На малых глубинах, до 4–5 м, сбор донных животных и растений может производиться специальными сачками, скребками и щупами, которыми извлекаются на поверхность небольшие камни и песок с обитающими на них донными организмами.

При всем огромном разнообразии состава животных и растений, обитающих на дне Байкала, было бы совершенно невозможно одинаково подробно останавливаться на всех этих формах. Они представляют, правда, громадный теоретический интерес, так как большинство их нигде, кроме Байкала, не встречается, но общее представление о животном и растительном мире дна Байкала может быть дано и на основании описания лишь главнейших представителей его населения.

Даже при отсутствии лодки, сачка или скребка для доставания предметов с некоторой глубины вполне возможно познакомиться с рядом представителей животного и растительного мира дна Байкала. Для этого достаточно перевернуть несколько камней, лежащих у самого уреза воды, или крупных окатанных волнами валунов и даже галек, чтобы найти ряд оригинальных байкальских животных. Чаще всего можно встретить при этом байкальских бокоплавов–гаммарид, которые еще в воде, пока камень не вытащен на воздух, будут быстро разбегаться во все стороны и прятаться под соседние камни. Часть их останется и на вытащенном из воды камне. Там окажутся окрашенные в фиолетовый, желтый и оранжевый цвета формы, то совершенно гладкие, то с шипами разного рода, самых различных размеров, начиная от едва заметных глазом, преимущественно молодых, форм до более крупных рачков, размерами в несколько сантиметров.

Байкальские бокоплавы принадлежат к семейству гаммарид, которое представлено в пресных и морских водах всего света. В Байкале оно достигает огромного разнообразия форм и представлено 38 эндемичными для него родами, 292 видами и 66 подвидами.

Чтобы оценить многообразие байкальских бокоплавов, достаточно сказать, что во всех других пресных водоемах нашего Союза, кроме Байкала, известно 28 родов бокоплавов, из которых, однако, 18 родов охватывают виды морского происхождения, обитающие в устьях и низовьях рек, впадающих в моря, и являются формами морского происхождения, 7 родов представляют собой местные формы и лишь 3 рода широко распространены в наших реках и озерах. Общее количество известных из Байкала бокоплавов составляет около 37% родов и 31% видов всех бокоплавов, известных в настоящее время как из морей, так и пресных вод земного шара.

При этом многие виды встречаются в Байкале в таком исключительно большом количестве экземпляров, что являются преобладающими формами донного населения озера в некоторых районах.

Гаммариды Байкала являются важным в теоретическом отношении примером, когда из ограниченного числа предков развилось в замкнутом водоеме большое количество форм, следуя определенным закономерностям эволюционного процесса, причем эти закономерности могут изучаться на примере гаммарид. Это изучение тем более облегчено, что гаммариды Байкала находятся в состоянии исключительно интенсивного видообразования и, приспосабливаясь к различным местным условиям, расщепляются на ряд форм.

Последними исследованиями доказано, что все разнообразие байкальских гаммарид может быть сведено к 6 основным типам, заселившим Байкал в весьма отдаленном прошлом и явившимся родоначальниками всего разнообразия обитающих в Байкале гаммарид.

Ближайшие к байкальским гаммаридам формы обитают в настоящее время в Каспийском море, что и заставляет искать общих их предков в тех древних морях, из которых получили свою фауну как Каспийское море, так и Байкал.

На рис. изображено несколько типичных представителей байкальских гаммарид. Среди них есть формы, достигающие величины в 10 и более сантиметров; они окрашены в разнообразные цвета, многие покрыты острыми шипами, другие снабжены характерными выростами. Встречаются и гладкие формы. Они обитают на всех глубинах Байкала, причем встреченные на глубине в 1000 и более метров формы часто бывают снабжены исключительно длинными усиками, достигающими 15–20 см, при длине тела животного, не превышающей 6–7 см. Эти усики служат для осязания в полной темноте, в которой эти рачки обитают на глубинах. Темнота же является причиной того, что у многих глубоководных гаммарид обесцвечен пигмент их глаз, так что глаза эти ничего не видят. То обстоятельство, что самые глаза у этих форм, хотя бы в зачаточном виде, все–таки сохранились, говорит о сравнительно недавнем переходе их к обитанию на больших глубинах, при котором еще не успел исчезнуть самый глаз.

Среди байкальских бокоплавов имеются формы, зарывающиеся в грунт, укрывающиеся между камней, приуроченные к илистым или песчаным грунтам и, наконец, виды, встречающиеся на разных грунтах, но ведущие более подвижной придонный образ жизни.

Подобная специализация в образе жизни свойственна, главным образом, видам гладким, т.е. не имеющим на теле длинных, острых шипов. Как недавно было установлено, бокоплавы являются главнейшей пищей байкальских эндемичных бычков–подкаменщиков, причем поедаются ими в основном формы бокоплавов, не имеющих на теле вооружения. Отсюда понятно, что последние в целях защиты от уничтожающих их бычков–подкаменщиков принуждены в большей мере, нежели вооруженные виды, приспосабливаться к таким местам обитания, где они были бы более совершенно защищены от хищников,— этот момент, вместе с тем, способствует и более интенсивной их дальнейшей эволюции.

Появление шипов на теле некоторых видов бокоплавов, по–видимому, нужно рассматривать как средство защиты от хищников, и бокоплавы, получившие такое вооружение, естественно, уже не нуждаются в особо скрытном образе жизни. При этом те из вооруженных форм, которые приобрели к тому же и крупные размеры, очевидно, сами стали властителями байкальского дна; они являются прожорливыми хищниками и наравне с бычками–подкаменщиками в глубинных областях Байкала представляют собой наиболее сильных обитателей. Впрочем, хищнический образ жизни присущ большинству байкальских бокоплавов, лишь некоторые из них питаются детритом, другие же трупами животных.

Вследствие их огромного количества наблюдались случаи, что уснувшие в сетях, поставленных над дном, рыбы меньше чем за сутки съедались гаммаридами, оставлявшими лишь одни скелеты. Быстрота, с которой байкальские гаммариды съедают всякое мясо, позволяет пользоваться ими для препарирования скелетов не только рыб, но и любых других животных. Еще Б. Дыбовский опускал на ночь на дно неочищенные скелеты разных животных, и к утру они оказывались совершенно очищенными от мяса. Хищностью гаммарид можно пользоваться и для их сбора. Достаточно в раскрытый мешок положить кусок мяса и пустить на дно, чтобы через несколько часов в этом мешке оказалось громадное количество гаммарид.

Огромное большинство байкальских гаммарид обитает в самом Байкале, избегая прогреваемых его частей, и лишь несколько их форм обитают в Ангаре, вплоть до ее впадения в Енисей и даже в Енисее до его устья. Эти формы, однако, распространились из Байкала вниз по течению Ангары вторично.

До сих пор байкальские гаммариды не используются вовсе в практических целях, хотя многими из них, особенно мелкими и гладкими формами, можно пользоваться с успехом для того, чтобы производить подледный лов хариуса.

На тех же прибрежных камнях, с которых мы начали знакомство с фауной дна Байкала, но только не у самого уреза воды, а на глубине ¹/₂–1¹/₂ м почти всюду можно встретить прикрепившихся с защищенной от прибоя стороны моллюсков.

Моллюски, обитающие в Байкале, очень своеобразны. Они на 99% состоят из форм, эндемичных для Байкала. Эндемичные моллюски распространены в Байкале исключительно в открытых частях и не заходят в прогреваемые участки глубоко врезанных его заливов. Один вид эндемичного для Байкала рода кобельтокохлеа (Kobeltocochlea michnoli Lindh.) встречен в озере Косогол, которое является, по всей вероятности, остатком того же древнего водоема, от которого произошел и Байкал.

В самое последнее время в этом озере найден и другой байкальского типа моллюск (Choanomphalus mongolicus Kozov), относящийся к эндемичному для Байкала роду хоаномфалюс (Choanomphalus, подсем. Choanomphalinae). Моллюски Байкала не имеют ничего общего с обычными формами, обитающими в пресных водах. Они принадлежат к эндемичному для Байкала семейству байкалиид (Baicaliidae) и подсемействам хоаномфалин (Choanomphalinae) и бенедиктиин (Benedictiinae). Первое семейство представлено двумя родами, из которых один — байкалия (Baicalia) — состоит из 32 видов и 15 вариететов и форм, а другой — лиобайкалия (Liobaicalia) — представлен лишь двумя видами. Подсемейство хоаномфалин представлено лишь одним родом — хоаномфалюс, с 7 видами и многочисленными вариететами, а второе подсемейство — бенедиктиин — родом бенедиктия (Benedictia) с 2 видами и 3 вариететами и родом кобельтокохлея (Kobeltocochlea) с 2 видами и одним вариететом.

Байкальские моллюски стоят обособленно от всех остальных, и только бенедиктиины, как выяснилось в последнее время, оказались ближайшими родственниками рода литоглифус (Lithoglyphus), представители которого в настоящее время обитают в Каспийском море, в реках и лиманах Черного моря, на Балканах, а также в некоторых водоемах Северного Китая.

Байкальские моллюски отличаются большой древностью, так как сравнительно близкие к современным видам формы встречены в ископаемом состоянии в третичных отложениях Прибайкалья, в пределах распространения отложений тех водоемов, которые были предшественниками Байкала,— в частности, в верхнетретичных отложениях на самом берегу озера, где встречены даже три вида рода байкалия.

Из сказанного ясно, что, в противоположность бокоплавам, которые, как мы видели выше, характеризуются быстрым процессом эволюции в самом Байкале, моллюски обладают значительной устойчивостью, при которой в течение значительного промежутка времени сохраняются формы, близкие к ископаемым.

Другие байкальские моллюски, относящиеся к семейству планорбид (Planorbidae) и вальватид (Valvatidae), являются остатками некогда широко распространенной в пресных водах Сибири фауны, которые за время их обитания в Байкале подвергались местным изменениям и образовали эндемичные для Байкала формы.

Среди разнообразных форм моллюсков Байкала, часть которых изображена на рис., особое внимание обращает на себя представитель рода лиобайкалия (Liobaicalia stidae W. Dyb.). Завитки ее раковины не свернуты, как у громадного большинства прочих моллюсков, а развернуты в виде штопора, что встречается преимущественно у ископаемых, давно вымерших моллюсков, и указывает на их исключительно примитивный характер. Поверхность раковин многих байкальских моллюсков покрыта ребрышками и шипами, что придает им своеобразный характер. Питаются моллюски Байкала преимущественно водорослями, но некоторые формы являются хищниками. Мелкие формы байкальских моллюсков являются пищей для некоторых рыб Байкала, в частности для сигов, хариусов и др.

В Байкале моллюски распространены преимущественно на глубинах от 1 до 20 м. В пределах этой же полосы они особенно многочисленны и разнообразны на глубинах 3–12 м. Впрочем, если на Байкале долго стоят тихие дни, многие моллюски появляются на самых малых глубинах — от 1 м до самого уреза воды, т.е. в той зоне, которой они избегают в прибойные дни. На глубинах больших, чем 20 м, количество моллюсков уменьшается, а за пределы 500 м заходят только немногие формы и то встречающиеся там очень редко. Моллюски обитают на самых разнообразных грунтах, но в наибольших количествах на каменистом и песчаном. Чтобы показать, в каких огромных количествах встречаются на Байкале моллюски, достаточно сказать, что с 8 камней с общей поверхностью не более 1 кв. м на глубине 3–4 м в районе поселка Большие Коты было собрано 883 экземпляра моллюсков.

На вынутых у берега Байкала камнях можно встретить также в громадном количестве личинки ручейников, носящих местное название «метляков», которые вплотную покрывают в некоторых местах поверхность камней своими сложенными из песчинок домиками.

Байкальские ручейники характеризуются рядом таких особенностей своего строения, которые могли возникнуть, по мнению специалистов, лишь в самом Байкале под влиянием местных условий.

Мы имеем в этой группе байкальских эндемичных животных яркий пример развития их в Байкале совершенно обособленно от других представителей той же группы. Личинки ручейников, по–видимому, проводят в озере не один год, как это бывает обычно в пресных водах, а три, т.е. трижды перезимовывая. Эта особенность, возможно, связана с исключительно низкими температурами воды в Байкале.

Личинки ручейников распространены в Байкале преимущественно на глубинах от 2 до 20 м, главная же их масса живет на глубинах от 3 до 40 м, где домики их нередко в несколько слоев покрывают отдельные камни так густо, что не бывает даже видно и самого камня.

Некоторые виды ручейников начинают лёт еще до расхождения ледяного покрова, выползая в апреле месяце на поверхность льда через трещины, образующиеся в это время. Основной же лёт начинается в первой половине июня и продолжается обычно до начала июля. Количество вылетающих в это время насекомых так велико, что, скопляясь в различных расщелинах и неровностях прибрежных скал, они покрывают их сплошным слоем до 10 см толщины.

Ни в одном ином озере ручейники не развиваются в таком огромном количестве, как в Байкале, и не играют такой видной роли в составе населения прибрежной зоны.

Байкальские ручейники плохие летуны, и большинство видов дальше нескольких десятков метров от озера в стороны не залетает, а скопляется в массовых количествах на прибрежных скалах на расстоянии, не превышающем 15–20 м от озера. Две формы ручейников Байкала отличаются оригинальным образом жизни: это представители исключительного рода тамастес (Thamastes dipterus Hag.) и один из видов байкалин (Baicalina reducta Mart.). Эти формы имеют настолько укороченные задние крылья, что вовсе не могут летать, а приспособлены к плаванию на поверхности воды. В тихие дни, в начале лета, поверхность озера в прибрежной полосе бывает покрыта громадным количеством этих оригинальных животных, быстро снующих по поверхности воды. Когда они при начавшемся волнении выползают на берег, то передвигаются очень медленно и, не отползая дальше нескольких метров от воды, укрываются от прибоя под камнями.

Весьма вероятно, что исчезновение крыльев у некоторых байкальских ручейников, превращающихся во взрослые формы ранней весной, связано с очень сильными и частыми в этот период на Байкале ветрами; если бы они обладали такими же крыльями, как и у широко распространенных форм ручейников, и соответствующим образом летали, то большинство их очень скоро унесло бы от озера.

В конце июня взрослые ручейники откладывают обычно в воду Байкала свои яйца и вскоре после того погибают, причем трупы их на прибрежной полосе остаются в виде громадных скоплений, сметаемых ветром в кучи. Личинки ручейников служат пищей для многих бычков и хариусов, а взрослые формы («метляки») служат излюбленной пищей для хариусов, привал которых в начале лета к берегам в значительной степени объясняется именно массовым лётом ручейников.

На обращенной ко дну стороне только что вытащенных из воды и перевернутых прибрежных камней часто можно встретить медленно ползающих по их поверхности плоских, то вытягивающихся в виде узкой полоски, то собирающихся в почти круглую пластинку червей, носящих название планарий. Все планарии в Байкале эндемичны и представлены в нем 79 различными формами, большинство из которых принадлежит к эндемичным же родам. Впрочем, планарии Байкала до сих пор еще очень плохо изучены, и численный состав встречающихся в нем форм достоверно не известен. Планарии Байкала достигают гигантских для всей этой группы червей размеров, доходящих в вытянутом состоянии животного до 15 см. Такие гигантские виды встречаются, однако, не часто, а большинство форм имеет средние размеры, в вытянутом состоянии не превосходящие 3–5 см в длину. Байкальские планарии имеют разнообразную окраску, то одноцветную, то пеструю. Некоторые снабжены по краю присосками. По сравнению с другими группами планарии встречаются в Байкале в сравнительно небольших количествах. Они все хищники и питаются не только умершими животными, но нападают и на живых малоподвижных животных–куколок ручейников, олигохет и др. Гигантские размеры байкальских планарий особенно заметны при их сравнении с той же группой червей, обитающих в других водоемах, где они обычно не превосходят нескольких миллиметров в длину.

Распространены планарии в Байкале на всех глубинах, включая самые большие. Встречаются они на самых разнообразных грунтах, но исключительно в типичных условиях открытого Байкала, и лишь единичные экземпляры заходят в заливы и прогреваемые участки, а также спускаются по течению Ангары.

Совершенно недостаточная изученность анатомического строения байкальских планарий, по которому определяется родство в этой группе червей, не позволяет до сих пор установить с уверенностью родственные связи байкальских планарий с иными представителями этой группы, обитающими где–либо на земном шаре. Тем не менее имеются указания, что ближайшие к ним формы обитают в Японии и, может быть, в Каспийском море.

Изредка можно встретить под прибрежными камнями водных осликов–изопод. Эти рачки принадлежат в Байкале к двум родам, один из которых, байкалоазеллюс (Baicaloasellus), представленный 4 видами, является эндемичным для Байкала, а другой подрод,— мезоазеллюс (Mesoasellus) рода азеллюс (Asellus) имеет очень характерное географическое распространение: один его вид встречен в Байкале на больших глубинах, а другой — в пещерах Японии и Калифорнии. Вообще же все встречающиеся в Байкале водяные ослики имеют больше родства с теми видами, которые распространены в Северной Америке, чем с обычными, встречающимися в пресных водах Европы и Сибири.

Несколько чаще, чем водяные ослики, встречаются в Байкале своеобразные организмы, носящие название мшанок. Они живут колониями, состоящими из большого количества особей, причем члены колоний расположены как бы веточками, разветвляющимися по поверхности того предмета, на котором такая колония растет. Каждая особь колонии имеет размер, не превосходящий одного–двух миллиметров, но вся колония в целом достигает размера в 3–5 и более сантиметров. Мшанки Байкала представлены видом, относящимся к роду хислопия (Hislopia placoides Kor.), три других вида которого распространены в Индии, Индокитае и Южном Китае.

Тот же вид (Hislopia placoides Korotn.) недавно был обнаружен в озере Таймыре: очевидно сюда он проник уже вторично, расселившись из Байкала вниз по рекам Ангаре, Енисею, а затем, может быть, даже побережью Северного Ледовитого моря.

Иногда на нижней поверхности прибрежных камней, а чаще на песке, остающемся на месте поднятого в прибрежной зоне камня, нередко даже лежащего лишь на влажном месте выше уреза воды, встречаются очень длинные тонкие черви, имеющие толщину в 1–2 мм и достигающие длины до 15–20 см. Эти черви, обитающие в своеобразных условиях уреза воды, принадлежат к группе малощетинковых червей — олигохет, представленных в Байкале исключительным обилием форм, большинство из которых встречается, однако, на больших глубинах. Олигохеты Байкала представлены в нем двумя эндемичными родами, состоящими из 9 видов, и 44 эндемичными видами и вариететами, принадлежащими к 11 родам, распространенным и вне Байкала. По многим чертам своего строения олигохеты Байкала обладают признаками исключительной древности, а современное географическое распространение тех родов, к которым принадлежит большинство таких форм, обнаруживает очень своеобразные черты. Ближайшие к байкальским видам представители обитающих в нем родов встречены разрозненно, по–видимому, в виде остатков некогда широко распространенной в пресных водах фауны: в водоемах Арктики, реке Амуре, в Ладожском и Онежском озерах, в ряде озер Балканского полуострова, в пределах отдельных водоемов в Чехословакии и Германии. Это свидетельствует о значительной древности сохранившихся в Байкале форм олигохет.

Олигохеты Байкала распространены в нем преимущественно на глубинах в 70–300 м, но ряд форм спускается и до самых больших глубин — в 1400 м и более. Питаются олигохеты, главным образом, органическим детритом, а на малых глубинах также мелкими водорослями. Сами же олигохеты служат пищей для сигов и некоторых других рыб. Многие из олигохет строят из детрита и частичек ила трубочки, в которых и обитают. Яйца же свои они откладывают в своеобразные коконы, склеенные из мелкого песка в виде овала, снабженного узким и длинным, до 5 см, тяжом, состоящим также из песчинок.

Помимо трубочек олигохет в песке встречаются на незначительных глубинах еще мелкие цилиндрические трубочки длиною в 5–50 мм, состоящие из мелкого детрита, иловых частиц и мелких песчинок. Эти трубочки принадлежат многощетинковому червю–полихете, представленному в Байкале единственным родом и видом манаюнкия байкалензис (Manajunkia baicalensis Nusb.). Размеры его варьируют от 3 до 5 мм. Особенно распространен он на песчаных и илистых грунтах небольших глубин от 2 до 20 м, но встречается как на значительно большей глубине, так и изредка под прибрежными камнями. На рис. 1 изображен этот червь, вынутый из той оболочки, в которой он обычно живет, как в домике.

Ни об одном другом животном не было так много споров по поводу объяснения его нахождения в Байкале, как именно об этом невзрачном черве. Дело в том, что многощетинковые черви являются типичными обитателями моря, а потому нахождение представителя этой группы в Байкале никак не укладывалось в представление об искони пресноводном его происхождении, которое одно время господствовало среди ученых. Вот почему каждая новая находка представителей этого рода вызывала много суждений в специальной литературе.

Тот же вид рода манаюнкия, что обитает в Байкале, найден помимо Байкала в последние годы еще в трех местах: в бассейне реки Гыды, в низовьях Енисея озере Таймыр и в Баунтовских озерах, расположенных в верховьях долины реки Баргузин, хотя они и принадлежат уже к бассейну реки Витима (приток Лены). Нахождение манаюнкии в бассейне Гыды и озере Таймыр объясняется ее вторичным проникновением вниз по течению реки Ангары из Байкала, тем более, что в самой Ангаре она встречена на расстоянии свыше 600 км от Байкала. Что же касается Баунтовских озер, то ее нахождение здесь указывает на некогда бывшую связь озер с теми озерными системами, которые были распространены вверх по долине реки Баргузин, остатками которой является не только Байкал, но и Баунтовская система озер. Остальные 9 видов рода манаюнкия широко распространены вдоль морских побережий Атлантического и Великого океанов, встречены в Полярном море, в Ламанше и Черном море. Далее они встречены в солоноватых, разбавленных пресной водой, водоемах в Финском заливе, лагуне Бенгальского залива и на побережье Голландии. Наконец, они попадаются в устьевых участках рек–притоков Атлантического океана, Финского залива и Черного моря, кроме того, в Великих североамериканских озерах (Верхнем и Эри) и в Каспийском море. Такое распространение представителей рода манаюнкия показывает, что они встречены лишь в прибрежных частях морей, а в пресных водах лишь в тех водоемах, влияние моря на формирование населения которых можно считать доказанным. Вот почему и нахождение манаюнкии в Байкале представляет значительный интерес в смысле происхождения фауны этого водоема, о чем мы будем говорить несколько ниже.

Если в тихую погоду присмотреться возле самого берега к поверхности камней, не вынимая их из воды, то на них можно различить огромное количество мелких, едва видных невооруженным глазом точек, быстро перемещающихся по поверхности камней и окрашенных в темный или красноватый цвет. Это мелкие рачки из группы харпактицид (Harpacticidae). Харпактициды Байкала представлены в нем так обильно, как ни в одном другом водоеме. Они состоят из 37 различных форм, принадлежащих к трем разным родам. Один род и два подрода, равно как и все виды, эндемичны для Байкала. Ближайшие к ним формы имеют разрозненное распространение в разных частях света (Япония, Южный Китай, Северная Америка).

Столь же своеобразны и ракушковые рачки Байкала–остракоды (Ostracoda), встречающиеся в нем в числе 25 разных видов и 3 подвидов. Все эти виды, кроме одного, эндемичны для Байкала, хотя и принадлежат к трем распространенным и за его пределами родам. Родственные байкальским формы распространены в пещерах Северной Америки и в ряде разобщенных пунктов Европы, что говорит о том, что эти формы являются остатком древней, некогда широко распространенной в пресных водах, а сейчас почти всюду вымершей фауны, особенно хорошо сохранившейся в Байкале.

На берегах Байкала можно часто встретить выброшенные белые с сероватым оттенком сухие веточки, часто переплетающиеся между собой или в виде пластинок расширяющиеся веерообразно. Это выброшенные волнением со дна губки. Губки эти принадлежат к эндемичному для Байкала семейству любомирскиид (Lubomirskiidae), состоящему из 4 видов, принадлежащих к двум разным родам. Ближайшие к байкальским губки обитают в Каспийском море, а с обычными пресноводными бадягами они ничего общего не имеют. Байкальские губки обладают чертами исключительной древности. Они оставались без каких–либо изменений на протяжении нескольких геологических периодов, так как в отложениях третичного возраста в Прибайкалье встречены в ископаемом состоянии остатки губок, которые принадлежат не только к тем же родам, но, даже и к тем же видам, что обитают и в настоящее время в Байкале.

Если в тихую погоду плыть на лодке вдоль берега Байкала, то байкальские губки легко можно увидеть на каменистых, преимущественно обрывистых местах дна в виде зеленых пальцеобразно торчащих кверху выростов на глубине от 5 до 10 и более метров. Часто встречаются они и в виде зеленых или буроватых натеков на камнях. Выросты достигают высоты 50 и более сантиметров и бывают причудливой формы; они сложно срастаются между собой или имеют расширенную кверху в виде гребня лопасть. Зеленый цвет их происходит от водоросли, обитающей на них и придающей им окраску. Само тело губки имеет серо–желтую окраску и сложено из мелких кремневых иголочек (спикул), образующих скелет, покрытый мягкой живой тканью. Байкальские губки часто при штормах выбрасываются на берега в больших количествах. Такие сухие губки, растертые в порошок, употребляются местными жителями для чистки металлических предметов, особенно медной посуды. По–видимому, они могут употребляться и для шлифовки, но вопрос этот требует еще дальнейшей проработки.

После сильного прибоя берега Байкала бывают покрыты зелеными комками студнеобразной консистенции. Это оторвавшиеся во время прибоя от дна водоросли, которые широкой полосой от уреза воды до глубины в 15 и более метров покрывают дно Байкала отдельными поясами, в каждом из которых преобладают определенные формы. В тихую погоду эти водоросли можно хорошо рассмотреть с лодки. Ближайший к берегу пояс водорослей покрывает дно от самого уреза воды до глубины около 1.5 м и состоит из водоросли улотрикс (Ulotrix zonata Kg.), которая не является эндемичной для Байкала. Они сплошным ковром покрывают прибрежные камни всюду, где только могут укорениться, т.е. там, где камни не перекатываются прибоем.

Непосредственно к поясу улотрикс примыкает следующий пояс, в котором преобладает водоросль тетраспора (Tetraspora cylindrica v. bullosa C. Meyer). Эта водоросль также эндемична для Байкала. Она имеет форму цилиндрической, длиной до 20 см, трубки светло–зеленого цвета, которая с возрастом принимает вид мешка. Этой водоросли сопутствует обыкновенно большое количество диатомовых водорослей. Пояс зарослей тетраспоры занимает глубины от нижней границы пояса улотрикс до глубины в 2–2.5 м.

Еще глубже находится третий пояс водорослей, состоящий из представителей эндемичного рода драпарнальдия (Draparnaldia), растущего в виде кустиков с разветвленными стебельками. Характерно отметить, что заросли драпарнальдий покрывают дно Байкала лишь в открытых его частях и вовсе отсутствуют в заливах и там, где сказывается влияние впадающих в озеро притоков.

Дно Байкала, а также поверхность водорослей, образующих описанные выше пояса, покрыто огромным количеством микроскопических кремневых водорослей, или диатомей, которые встречаются живыми на глубинах до 100 м. Из 679 форм диатомовых, встреченных в Байкале, 310, т.е. 46%, являются эндемичными. Хотя при слабой изученности диатомовых водорослей Сибири еще нельзя ручаться за то, что некоторые из описанных в настоящее время как эндемичные для Байкала формы не будут найдены помимо него где–нибудь в ином месте, но, тем не менее своеобразие флоры диатомовых Байкала несомненно.

Для диатомовых водорослей, обитающих в Байкале, характерны две особенности: громадная их изменчивость, при которой очень многие виды образуют в Байкале ряд местных вариететов и форм, так что из 309 новых форм лишь 99 являются новыми видами, остальные 210 — подвидами или вариететами. Этот факт показывает, что диатомовые водоросли в Байкале находятся в состоянии энергичного видообразования. Кроме того, характерной особенностью диатомовых Байкала является их склонность к образованию гигантских форм, которые кроме значительных размеров ничем существенным не отличаются от форм, широко распространенных в пресных водах.

В типичных условиях открытого Байкала обычные для наших пресных озер заросли погруженных под воду, плавающих на поверхности или выступающих из–под нее растений почти вовсе отсутствуют. Сильное волнение не позволяет им развиться и только на глубине в 10–50 м в очень немногих местах можно встретить заросли харовых водорослей. В редких местах на глубине 7–10 м, где волнение не ощущается, растут чахлые кустики рдестов (Potamogeton) и тысячелистника (Myriophyllum).

Зато в защищенных от прибоя обширными мелководьями дельтовых участках Селенги встречаются обильные заросли осок, местами тростников и камышей. В защищенных же от волнения заливах и сорах пышно развивается обычная для озер растительность как выступающая из–под поверхности воды (камыши, тростники, хвощи и т.д.), так и плавающая по его поверхности (кувшинки, некоторые рдесты и др.) и, наконец, погруженная под поверхность воды. Особенно пышно представлены в сорах заросли погруженных рдестов, которые служат даже препятствием к продвижению на некоторых участках мелких катеров, у которых в этих зарослях запутываются винты.

Животный мир распределен по глубинам Байкала далеко не равномерно. В вертикальном распределении животных различают шесть глубинных зон.

Первая из них — зона прибоя — занимает глубины от уреза воды до 1–1.5 м глубины. Она является сравнительно бедно населенной потому, что прибой мешает укоренению и развитию в ней жизни. Наиболее бедно заселенным является дно, состоящее из валунов и гальки, перекатываемых прибоем. На них животные могут существовать только спасаясь более или менее глубоко между камнями. В этих условиях живут некоторые гаммариды, а под камнями олигохеты, харпактициды, остракоды и другие мелкие формы. В зоне прибоя полностью отсутствуют губки и моллюски. Последние заползают в эту зону в тихие дни из соседней зоны и гибнут при первом же сильном волнении. Более разнообразна в прибойной зоне фауна дна, состоящего из скал или камней, не передвигаемых прибоем. Здесь в расщелинах камней и в покрове водорослей, их покрывающих, ютятся гаммариды, планарии, олигохеты и некоторые другие животные.

Вторая зона — зона малых глубин — занимает глубины от 1–1.5 до 10–15 м. В этой же зоне животный мир очень богат и разнообразен. Поверхность камней иногда сплошь бывает покрыта натеками губок. Здесь же обитают в большом количестве планарии, моллюски, разнообразные гаммариды. Боковые поверхности камней бывают сплошь покрыты личинками ручейников, а под камнями и среди водорослей живет большое количество олигохет, остракод, личинки хирономид и пр. На крупнозернистых песках той же зоны животный мир более беден. Преобладают гаммариды, моллюски и планарии. На иловатых песках с примесью детрита, распространенных преимущественно у устья притоков, население исключительно богато, особенно много гаммарид, олигохет и планарий, причем здесь они особенно разнообразны.

Третья зона, носящая название сублиторальной, занимает глубины от 10–15 до 100 м. Население ее имеет значительную примесь форм, встречающихся в литоральной зоне, а также форм, встречающихся на еще больших глубинах, и поэтому отличается разнообразием видов. На скалистых участках дна встречаются два вида байкальских губок и много гаммарид, планарий, моллюсков и олигохет. На заиленных песках этой зоны фауна особенно разнообразна: здесь большим количеством форм представлены гаммариды, олигохеты, планарии и другие группы.

Четвертая глубинная зона, называемая переходной, занимает глубины от 100 до 250 м. На скалистых участках дна этой зоны встречается один вид губок, а также один из байкальских водяных осликов. На заиленных песках фауна разнообразна. Она состоит главным образом из гаммарид, олигохет и планарий. Моллюски встречаются уже значительно реже и в меньшем разнообразии.

Пятая глубинная зона — субабиссальная — занимает глубины от 250 до 500 м. В этой зоне живет своеобразная фауна, состоящая частью из глубинных форм, обитающих только начиная с этой зоны, а частью из пришельцев из более мелководных зон. Здесь обитают три вида олигохет, два вида планарий, три вида моллюсков и ряд форм гаммарид. Все эти формы составляют основу глубоководной фауны Байкала со специфическими приспособлениями к глубоководному образу жизни.

Наконец, последняя — шестая — зона, носящая название абиссальной, занимает все глубины Байкала ниже 500 м. В основном население этих глубин состоит из тех же форм, что и пятая зона, но без пришельцев из предыдущих зон. В этой зоне почти отсутствуют моллюски и водится несколько форм гаммарид, глубоководных планарий и один глубоководный водяной ослик. Там же обнаружена своеобразная глубоководная форма байкальской губки, окрашенная в голубовато–зеленый цвет, и несколько олигохет.

б) Биологическая продуктивность дна

Для донного населения очень важным бывает характеризовать не только состав, но и вес организмов, приходящихся на единицу площади поверхности дна (биомасса), по которому принято судить о так называемой биологической продуктивности дна. Величина этой продуктивности служит мерилом для оценки степени кормности дна для рыб, которые питаются донной фауной. Такая оценка условна, так как далеко не все донные животные служат пищей для рыб и как раз те из них, которые больше всего весят, сплошь и рядом не имеют никакого значения для питания рыб, как, например, крупные двустворчатые моллюски или самые крупные гаммариды Байкала.

При сравнении донной фауны Байкала с фауной других озер придется, прежде всего, констатировать, что бесполезной для питания рыб среди байкальского населения сравнительно немного, так как крупные двустворчатые моллюски в Байкале отсутствуют. Преобладающей группой являются гаммариды преимущественно мелких и средних размеров, вполне пригодные для питания рыб. В некоторых районах преобладают малощетинковые черви, составляющие до 50% веса биомассы. На прибрежных камнях в некоторых районах преобладающими являются личинки ручейников и моллюски. Все остальные группы населения дна Байкала в смысле веса биомассы имеют второстепенное значение.

Для определения биомассы дна пользуются так называемым дночерпателем,— особым храпом, который при спускании его на дно высекает определенную площадь поверхности дна, извлекая все то, что на этой площади обитает. Все организмы, оказавшиеся в дночерпательной пробе, тщательно отбираются из той среды, вместе с которой они были извлечены из воды, и взвешиваются, после чего вес их пересчитывается на условную площадь в 1 кв. м. При такой методике определение продуктивности на каменистом грунте немыслимо, так как дночерпатель почти не захватывает с камней обитающего на них населения; поэтому, начиная с 1946 г., на Байкальской лимнологической станции Академии наук СССР для учета продуктивности каменистых грунтов (представляющих весьма важную зону в питании некоторых промысловых рыб) применена водолазная техника. Для этого водолаз спускается в воду со специальной рамой определенных размеров, а затем, покрыв ею участок каменистого дна, собирает все живое при помощи скребков и щеток в приделанный к раме мешок.

Следует, кроме того, заметить, что дночерпатель и в меньшей степени водолазная рама не захватывают организмов, обладающих быстрыми движениями, которые могут уйти при приближении прибора. В Байкале такими организмами являются крупные гаммариды. Если взять среднее количество биомассы дна Байкала во всех его районах, кроме соров и глубоко врезанных заливов и на всех глубинах до 100 м, то она равна 15.54 г на 1 кв. м.

Эта величина биомассы дна Байкала при ее сравнении с биомассой других озер является очень высокой и выдвигает его в смысле биологической продуктивности дна на одно из первых мест. Для сравнения мы приведем несколько примеров. Значительно выше Байкала по весу биомассы стоит озеро Ильмень, где биомасса равна в среднем 47 г на 1 кв. м. Но при этом не следует забывать, что это озеро имеет среднюю глубину только в 4 м и что, кроме того, свыше 80% веса его биомассы приходится на крупных двустворчатых моллюсков, которые вовсе отсутствуют в Байкале. Несколько выше Байкала средняя продуктивность озера Переяславского, равная 17 г на 1 кв. м. Озеро это имеет, однако, максимальную глубину в 25 м и является одним из наиболее богатых биомассой. Что же касается других озер, которые принято считать особенно богатыми по биологической продуктивности дна, то они значительно беднее Байкала. Так, биомасса дна Валдайского озера равна 14.52 г на 1 кв. м, озера Сартлан и Чаны имеют биомассу, равную 7–9 г на 1 кв. м, биомасса озера Севан равна всего 1.77 г на 1 кв. м и т.д.

Среднее количество биомассы на всех глубинах до 200 м для отдельных районов Байкала характеризуется следующими величинами:

Районы	Средний вес биомассы в г на 1 кв. м
Ольхонские ворота	23.7
Малое море	15.3
Север Байкала	9.5
Чивыркуйский залив	13.7
Баргузинский залив	26.7
Селенгинское мелководье	17.7

Таким образом, из приведенных районов наиболее богатым биомассой является Баргузинский залив, а наиболее бедным — север Байкала, особенно вдоль восточных его берегов от Дагар до Чивыркуйского залива, где средний вес биомассы равен 6 г на 1 кв. м.

Значительно отличается вес биомассы на разных грунтах. В среднем для всех районов биологическая продуктивность на разных грунтах характеризуется величинами биомассы, указанными в табл. 7.

Таблица 7

Биомасса дна Байкала на разных грунтах и глубинах (в граммах на 1 кв. м)

Грунты	Глубины
	1–5	5–10	10–25	25–50	50–100	св. 100	средн.
Песчаный грунт	12.35	16.03	15.74	20.05	14.95	5.99	12.54
Песок с илом	13.35	–	15.47	21.45	7.63	4.34	14.33
Илистый грунт	15.77	21.62	36.87	16.60	21.23	11.28	19.12

Из табл. 7 видно, что наиболее богатыми являются илистые грунты, причем для этих грунтов наиболее обильная биомасса встречена на глубинах 10–25 м, а для песчаных грунтов и песчаных с илом наиболее богаты грунты на глубине 25–50 м.

Однако применение в самое последнее время водолазной техники, в деле изучения продуктивности скалистых грунтов, показало, что последние, как и следовало ожидать, являются несравненно более высокопродуктивными площадями в Байкале: в среднем до глубины 24 м в районе с. Лиственичное биомасса этих грунтов составляет 23.68 г на 1 кв. м.

В табл. 7 приведены средние величины для всех районов. Отдельные же районы характеризуются величинами биомассы, значительно превышающими указанные в этой таблице. Так, песчаный грунт в бухте Песчаной характеризуется величинами биомассы до 33.9 г на 1 кв. м.

Из числа исследованных наиболее богатыми на Байкале являются грунты песчаные с примесью ила. В Баргузинском заливе, на глубинах 150–160 м, на этих грунтах была обнаружена наивысшая для всех районов Байкала биологическая продуктивность его дна, равная 54.2 г на 1 кв. м.

Характерной особенностью Байкала является еще то, что высокая биологическая продуктивность его дна приходится не на верхние 20 м глубины с резким ее падением на глубинах ниже 15–17 м, как это наблюдается обычно в озерах, а, наоборот,, постепенное возрастание биомассы до глубины 25–50 м и сохранение высоких показателей продуктивности до глубин свыше 200 м.

Абиссальная зона Байкала, расположенная ниже 500 м, характеризуется довольно различными показателями биологической продуктивности: от 0.3 до 16.8 г на 1 кв. м. Средняя биомасса донной фауны абиссали составляет 5.18 г на 1 кв. м. Однако еще нет уверенности в том, что это сравнительно небольшое количество организмов, которое дночерпатель приносит с максимальных глубин Байкала, полностью характеризует плотность населения абиссали. Есть основания предполагать, что более активные в движении гаммариды, из которых главным образом состоит глубинная фауна беспозвоночных животных, не захватываются дночерпателем. О большом количестве гаммарид на глубинах, даже значительно больших 200 м, вплоть до 1000 м и более, дают представление уловы этих гаммарид в ловушки, в которые они иногда попадают на этих глубинах килограммами.

Биологическая продуктивность соров и заливов Байкала, в которых господствует обычная сибирская фауна и флора, характеризуется совсем иными количествами биомассы. Так, в Ангарском соре средний вес биомассы составляет 1.59 г на 1 кв. м. В донном населении преобладают моллюски из родов сфериум (Sphaerium) и пизидиум (Pisidium), личинки хирономид и олигохеты. В заливе Провал биомасса составляет в среднем 10.8 г на 1 кв. м, причем в ней доминируют олигохеты, составляющие до 50% всей биомассы, затем гаммариды, составляющие 35–40% веса, и некоторые иные организмы. Посольский сор характеризуется биомассой в среднем в 4 г на 1 кв. м. Главная составная часть веса биомассы падает также на олигохет (до 80% веса), а среди остальных преобладают моллюски, личинки хирономид и гаммариды. Соры и заливы Байкала приближаются по своей продуктивности к тому, что имеет место среди богатых биомассой обычных озер Сибири (Чаны, Сартлан).

Источник: Г.Ю. Верещагин. Байкал. Научно–популярный очерк. Под редакцией Д.Н. Талиева. Москва, 1949 г.